СВОЙСТВА МЫШЦ
(РАСТЯЖИМОСТЬ, ЭЛАСТИЧНОСТЬ, ПЛАСТИЧНОСТЬ,
СОКРАТИМОСТЬ) И ВИДЫ СОКРАЩЕНИЯ МЫШЦ
Все физиологические процессы (дыхание, кровообращение, пищеварение, выделение, перемещение животного) осуществляются благодаря деятельности различных групп мышц. У сельскохозяйственных животных различают три типа мышечных тканей: поперечнополосатые скелетные (произвольные), поперечнополосатые сердечные (непроизвольные), гладкие мышцы внутренних органов, кровеносных сосудов и кожи (непроизвольные). Имеются специализированные сократительные образования — миоэпителиальные клетки, мышцы зрачка и цилиндрического тела глаза.
В данной главе рассматриваются свойства скелетных и гладких мышц.
Скелетные мышцы
Строение скелетных мышц. Скелетные мышцы состоят из группы мышечных пучков. Каждый из них включает тысячи мышечных волокон с диаметром от 20 до 100 мкм и длиной до 12–16 см. Каждое волокно окружено (покрыто) истинной клеточной оболочкой — сарколеммой и содержит от 1000 до 2000 и более плотно упакованных миофибрилл (диаметром 0,5–2 мкм).
Под световым микроскопом миофибриллы представляют образования, состоящие из правильно чередующихся между собой темных и светлых дисков.
Диски А называются анизотропными (обладают двойным лучепреломлением), диски I - изотропными (почти не обладают двойным лучепреломлением). Длина А — дисков постоянна, длина I — дисков зависит от стадии сокращения мышечного волокна.
В середине каждого изотропного диска находится Z — пластинка (мембрана) . Эти Z–пластинки разделяют каждую миофибриллу на 20 тыс. участков — сакромеров, длина которых около 2,5 мкм.
За счет чередования изотропных и анизотропных сегментов каждая миофибрилла имеет поперечную исчерченность.
В середине каждого сакромера расположено около 2500 толстых нитей белка миозина диаметром около 10 нм. На обоих концах сакромера к Z–мембране прикреплены около 2500 тонких, диаметром около 5 нм, нитей белка актина. Нити актина своими концами частично входят между миозиновыми нитями.
В центральной части анизотропного участка актиновые и миозиновые нити не перекрывают друг друга.
Структурно-функциональной сократительной единицей миофибриллы является сакромер — повторяющийся участок фибриллы, ограниченный двумя пластинками Z.
В поперечнополосатых мышцах содержится 100 мг сократительных белков, главным образом миозина и актина, образующих акто-миозиновый комплекс. К другим сократительным белкам относятся тропомиозин и комплекс тропонина, содержащиеся в тонких нитях.
В мышцах содержатся также миоглобин, гликолитические ферменты, АТФ, ряд других растворимых белков.
Волокна скелетных мышц отличаются цветом. Красные волокна богаты саркоплазмой и содержат мало миофибрилл, в белых волокнах много миофибрилл и относительно мало саркоплазмы.
В скелетных мышцах оканчиваются соматические и вегетативные нервы. Двигательный нерв разветвляясь, заканчивается у каждого мышечного волокна. В волокно входит только окончание осевого цилиндра, которое не проникает через сарколемму, а вдавливает ее, образуя специальную структуру — моторную бляшку, нервно-мышечный синапс или концевую двигательную пластинку. Чувствительные окончания в скелетных мышцах представлены нервно-мышечным веретеном, которые одним концом прикреплены к кости. Это рецепторный прибор, содержащий рецепторы мышц. Любое изменение мышечных волокон вызывает изменение активности рецепторов нервно-мышечного веретена.
Двигательные
единицы. Элементарная функциональная
единица мышцы — двигательная или нейромоторная единица. Двигательные единицы
возбуждаются независимо друг от друга.
Двигательной единицей называется образование, включающее мотонейрон и иннервируемые им мышечные волокна.
Количество мышечных волокон, входящих в состав двигательной единицы в разных мышцах, неодинаково. Наименьшее число волокон (3–5) содержится в мышцах, которые обеспечивают быстрые движения (например, в мышцах глазного яблока, мелких мышцах лицевой части головы), наибольшее — в крупных мышцах туловища и конечностей (до несколько тысяч). Нейромоторная единица работает как единое целое: импульсы, приходящие по мотонейрону, возбуждают мышечные волокна одновременно, т.е. волокна сокращаются синхронно. Моторные же единицы целой мышцы работают асинхронно, так как они иннервируются различными двигательными нейронами, которые посылают импульсы с разной частотой и неодновременно, суммарное сокращение скелетной мышцы в целом носит слитный характер.