РАЗВИТИЕ ПРОЦЕССА ВОЗБУЖДЕНИЯ
В возбудимых тканях возникновение и развитие возбуждения сопровождаются последовательными фазовыми изменениями. В период развития деполяризации (местный деполяризационный пороговый потенциал) и появления местного нераспространяющегося возбуждения происходят небольшие, очень короткие по времени повышения возбудимости. В момент перехода местного возбуждения в распространяющееся возникает пик потенциала действия и возбудимость ткани резко падает. Состояние ткани, когда она после раздражения временно не реагирует на повторное раздражение любой силы, называется абсолютной рефрактерностью.
Абсолютная рефрактерность совпадает по времени с восходящей частью пика потенциала действия и длится в мякотных нервных волокнах теплокровных животных примерно 0,5–1 мс, в скелетных мышцах 2,5–3, а в сердечной мышце — 300–400 мс.
После абсолютной рефрактерности возбудимость ткани постепенно восстанавливается до исходного уровня. Период пониженной возбудимости получил название относительной рефрактерности. Эта фаза совпадает по времени с реполяризацией мембраны, т.е. с нисходящей частью пика потенциала действия и переходом его в следовую деполяризацию.
Длительность относительной рефрактерности в нервных волокнах составляет от 1 до 10, а в мышцах — до 30 мс. В эту фазу можно вызвать возбуждение ткани, но для этого нужен раздражитель большей силы. В период относительной рефрактерности в возбужденной ткани развиваются процессы, направленные на восстановление исходных свойств ткани, характерные для состояния покоя.
Затем наступает период повышенной возбудимости, названный фазой экзальтации (лат. exsaltatio — очень возбужденный). Длительность этой фазы в нерве — 20, в мышцах — 50 мс. Она совпадает по времени с периодом окончания следовой деполяризации.
За фазой экзальтации идет длительная фаза субнормальности, когда возбудимость ткани незначительно снижена по сравнению с величиной возбудимости в состоянии физиологического покоя. Эта фаза совпадает со следовой гиперполяризацией.
В фазу экзальтации восстановительные процессы в клетке заканчиваются. Во время следовой деполяризации потенциал приближается к уровню критической деполяризации и возбудимость клетки повышается. Когда новый импульс раздражения застает клетку в этом состоянии, то возрастает его эффект, хотя сила раздражителя не изменилась. Поэтому даже допороговый раздражитель будет действовать как сверхпороговый. Во время фазы экзальтации ткань подготовлена для повторного возбуждения. Фаза экзальтации играет важную физиологическую роль в осуществлении ритмической деятельности нервной и мышечной ткани. Когда раздражение наносится в ритме, совпадающем по времени с фазой экзальтации, тогда обеспечивается наиболее эффективная деятельность ткани.
Фаза субнормальности возникает в тот период, когда имеется следовая гиперполяризация. При этом потенциал покоя увеличен и чтобы вызвать деполяризацию до необходимого критического уровня, требуется нанести раздражение большей силы.
Биоэлектрические потенциалы (явления) в организме
Возникновение и распространение возбуждения по возбудимой ткани связано с изменением электрического потенциала на поверхности клеточной мембраны и внутри клетки, т.к. во всех возбудимых клетках существует электрический потенциал между внутренней стороной плазматической мембраны и поверхностью клетки.
Первые опыты по выявлению биоэлектрических явлений в организме («животного электричества») были проведены итальянским ученым Гальвани, опубликовавшим в 1791 г «Трактат о силах электричества при мышечном движении». Он в опытах на нервно-мышечном препарате лягушки обнаружил, что при замыкании между нервом и мышцей цепи из двух металлических проводников происходит сокращение мышц. Гальвани объяснил это, как проявление электрического разряда, имевшегося в тканях. Его друг физик А. Вольта объяснил это явление по другому: это результат возникновения постоянного тока в цепи из двух разнородных металлов (железо, медь), где нерв и мышца служили проводником–электролитом.
Спор этих ученых продолжался несколько лет, но они оба оказались правы.
Л. Гальвани доказал наличие электрической активности живой ткани и вошел в историю, как основатель учения о биоэлектрических явлениях в организме, а А. Вольта в поисках «электричества металлов» изобрел первый в мире источник постоянного тока, который назвал в честь своего друга «гальваническим элементом».
В XIX в. в работах ученых Ю. Бернштейна, Э. Дюбуа-Раймона, К. Матеуччи, В.Чаговца, И.М. Сеченова, В.Я. Данилевского и других были сформулированы следующие основы электрических явлений в тканях:
— между внутренним содержимым клетки (волокна) и наружным
раствором в покое имеется постоянная разность потенциалов-
токи (потенциал) покоя;
— при раздражении или повреждениях ткани происходят опре-
деленные колебания тока покоя и возникают токи (потенциал)
действия;
— токи (потенциалы) действия могут иметь однофазный характер
(при соединении электродами неповрежденного и поврежден-
ного участков нерва или мышцы) или двухфазный (при наложе-
нии обоих отводящих электродов на неповрежденные участки
в момент возбуждения нерва или мышцы);
— токи (потенциалы) действия поддаются регистрации, они мо-
гут служить источником раздражения другого возбудимого
биологического объекта.
В настоящее время стало очевидным, что электрические потенциалы образуются на мембранах во всех живых тканях, во всех функционирующих органах — сердце, почках, нервах, мышцах, сетчатке глаза, разных участках головного мозга. В клинике и научных исследованиях стали широко использоваться электрофизиологические показатели, разработаны совершенные модели различных регистрирующих приборов, микроэлектродов, электронных стимуляторов. Это позволило детально исследовать и расшифровать биохимическую и молекулярную природу биоэлектрических явлений и механизмы их возникновения в органах и тканях.
