DENGA

Меню сайта

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА НЕРВНОГО

ВОЛОКНА

Различают мякотные, или миелинизированные, и безмякотные нервные волокна. Диаметр мякотных нервных волокон колеблется от 1 до 25 мкм, безмякотных - от 0,5 до 2 мкм.

Каждое мякотное волокно содержит осевой цилиндр, вокруг которого, следуя друг за другом, цепочкой располагаются шванновские клетки, образуя миелиновую оболочку. Оболочка не сплошная, а прерывается при переходе от одной шванновской клетки к другой, в этом участке образуются перехваты Ранвье.

Длина межперехватных участков, покрытых миелиновой оболочкой, примерно пропорциональна диаметру волокна. Например, в нервном волокне диаметром 10-20 мкм длина промежутков между перехватами составляет 1-2 мм. В тонких волокнах диаметром 1-2 мкм эти участки имеют длину 0,2 мм.

Мякотные и безмякотные волокна идут пучками. Несколько пучков составляют нерв. Большинство нервов содержат афферентные и эфферентные волокна (смешанные нервы).

Различные структурные элементы нервного волокна выполняют разную физиологическую роль. В процессах возникновения и проведения нервного импульса основную роль играет плазматическая мембрана осевого цилиндра. Миелиновая оболочка выполняет трофическую функцию и функцию электрического изолятора. Благодаря миелиновой оболочке возбуждение (круговые токи) в нервном мякотном волокне возникает только в перехватах Ранвье.

После перерезки нервного волокна его периферический отрезок, отделенный от нервной клетки, дегенерирует, что свидетельствует о том, что тело нервной клетки является трофическим центром для нервных волокон, которые не могут существовать вне связи с нервной клеткой.

Перерезанные концы центрального отрезка могут регенерировать в направлении периферического отрезка. Регенерация нервных волокон происходит (0,3-1 мм в сутки). Полная регенерация нервных волокон происходит в течение многих месяцев и даже лет.

Свойства нервных волокон.

Как всякая возбуждаемая ткань нервное волокно обладает рядом свойств: возбудимостью, лабильностью и проводимостью (изолированным и двухсторонним проведением импульсов) и другими свойствами.

Возбудимость. Разные нервные волокна обладают различной возбудимостью. Мякотные нервные волокна обладают более высокой возбудимостью, по сравнению с безмякотными.

Лабильность. Мякотные нервные волокна обладают более высокой лабильностью по сравнению с другими нервными образованиями. В чувствительных нервных волокнах частота разряда может достигать 1000 и более импульсов в 1 сек. Очень низкая лабильность у безмякотных волокон.

Изолированное проведение возбуждения. Несмотря на то, что нерв состоит из многих пучков нервных волокон, возбуждение по каждому волокну распространяется изолированно, не переходя на соседнее. Это обеспечивается наличием миелиновой оболочки, которая (как указано выше) обладает хорошими изолирующими свойствами, как и любая другая оболочка.

В безмякотном волокне возбуждение распространяется медленно, потенциалы действия небольшие, хотя оболочка волокна тонкая, импульсы все равно передаются изолированно.

Физиологическая и анатомическая непрерывность является обязательным условиям для проведения импульсов по нервному волокну. Возбуждение может проводиться только по целому, неповрежденному нервному волокну. При повреждении оболочки нарушается изолированное проведение. При перерезке нерва, его сдавливании, сильном растягивании или отравлении (мышьяк, новокаин) импульсы не распространяются.

Двустороннее проведение возбуждения. Возбуждение по нервному волокну может распространяться в обе стороны. В пределах каждого нейрона импульсы возбуждения распространяются по нервному волокну в обе стороны с одинаковой скоростью от раздражаемого участка.

Скорость проведения возбуждения. Распространение возбуждения по нервному волокну заключается в последовательном возникновении и исчезновении потенциала действия (круговых токов) на протяжении нервного волокна.

Такое непрерывное проведение импульсов характерно для безмякотных нервных волокон. В мякотных нервных волокнах возбуждение распространяется скачкообразно (сальтораторно), перескакивая от одного перехвата Ранвье к другому, т.к. круговые толки могут возникать лишь между двумя перехватами Ранвье (возбужденным и невозбужденным). Прерывистый механизм передачи импульсов по миелиновому волокну имеет преимущество перед-непрерывным, т.к. обеспечивает большую скорость проведения, меньший расход энергии и повышенную надежность (вследствие высокой плотности тока на перехватах Ранвье). Так как длина межперехватных участков пропорциональна диаметру нервного волокна, то чем тоньше осевой цилиндр, тем длиннее участки волокна между перехватами Ранвье, следовательно, выше скорость проведения импульса возбуждения. Мякотные волокна типа А проводят возбуждение со скоростью от 5 до 120 м/с, а в мякотных волокнах типа В скорость проведения возбуждения колеблется от 3 до 18 м/с. В безмякотных нервных волокнах типа С - от 0,5 до 3 м/с, в скелетных мышечных волокнах - до 5 м/с.

Обмен веществ в нервном волокне. Интенсивность обмена веществ в нервных волокнах в состоянии покоя невысокая. В состоянии покоя для получения энергии в нервном волокне в основном расщепляется глюкоза и в незначительном количестве жиры и белки. При возбуждении в нервном волокне обмен веществ увеличивается, возрастает потребление кислорода и выделение углекислоты, а также тепла. Например, седалищный нерв лягушки в покое выделяет 0,008  мг СО2 и 4,14•10-3 кал на 1 г нерва в минуту, а при раздражении на 16% увеличивается выделение СО2.

Утомление нерва. Низкий расход энергии и интенсивные процессы ресинтеза богатых энергией фосфорных соединений (АТФ и креатинфосфата) лежат в основе малой утомляемости нервных волокон. В опытах Н.Е. Введенского (1884) нерв подвергался непрерывному раздражению индукционным током на протяжении многих часов без заметного ослабления действия нерва на мышцу.

В целом организме малой утомляемости нервных волокон способствует тот факт, что частота импульсации из нервных центров (50 - 100 имп/с) на периферию значительно ниже предельных возможностей волокон генерировать импульсы, т.е. лабильность нервных волокон значительно выше лабильности тела нервной клетки. Это и создает благоприятные условия для выполнения нервных волокном его основной функции - проведение (передачу) нервных импульсов (информации) в клетку и из тела клетки.